발생환경
묘상에서 발생하면 피해가 아주 크지만 생육기에는 별 문제가 되지 않다가 생육후기에 저온, 다습하면 하엽부터 발생한다.병원균은 병든 식물체의 조직속에서 난포자 상태로 겨울을 지나고, 다시 발아하여 기주를 침입한 다음, 잎 뒷면에서 다량의 포자낭을 형성하여 공기중으로 쉽게 전반된다.병원균은 잎의 기공이나 수공으로 침입하여 세포간극에서 증식하며, 흡기를 내어 주변세포의 영양을 흡수한다.수분과 온도가 병원균의 증식과 전반 및 침입에 가장 중요한 영향을 미치는데 저온, 다습한 조건에서는 3～4시간 안에 포자가 발아하여 식물체를 침입하고, 4～5일내에 새로운 작물을 침해한다.밤 온도가 8～16℃, 낮 온도는 24℃이하일 때 발병 최적조건이 되며, 오전 10시까지 잎에 이슬이 맺혀 있는 기간이 3～4일 지속되면 심하게 발생된다.