발생환경
병원균은 병든 식물의 잔재(殘滓)나 종자속에서 월동하여 다음해 1차전염원이 된다.병든 잎을 냉동시키거나 데시게이터 속에 저장하면 병원균은 10년 이상 생존할 수 있으며, 실내에서도 12개월 이상 생존할 수 있지만 토양속에서는 독립적으로 생존하지 못한다.병원균은 주로 수공(水孔)을 통해 침입하거나 곤충의 식흔(痕)이나 상처를 통해 침입하여 관다발조직까지 침입한다.떡잎에서는 기공을 통해 침입한다.병원균의 전반(傳搬)은 비바람, 농기구 등에 의해 주로 이루어지며, 곤충의 유충에 의해서도 전반된다.